Процессом, противоположным синтезу, является диссимиляция – совокупность реакций расщепления. При расщеплении высокомолекулярных соединений выделяется энергия, необходимая для реакций биосинтеза. Поэтому диссимиляцию называют еще энергетическим обменом клетки или катаболизмом.
Химическая энергия питательных веществ заключена в различных ковалентных связях между атомами в молекулах органических соединений.
Часть энергии, освобождаемой из питательных веществ, рассеивается в виде теплоты, а часть аккумулируется, т. е. накапливается в богатых энергией фосфатных связях АТФ. Именно АТФ обеспечивает энергией все виды клеточных функций: биосинтез, механическую работу (деление клетки, сокращение мышц), активный перенос веществ через мембраны, поддержание мембранного потенциала в процессе проведения нервного импульса, выделение различных секретов.
Благодаря богатым энергией связям в молекулах АТФ клетка может накапливать большое количество энергии в очень небольшом пространстве и расходовать ее по мере надобности. Синтез АТФ осуществляется в митохондриях. Отсюда молекулы АТФ поступают в разные участки клетки, обеспечивая энергией процессы жизнедеятельности.
Этапы энергетического обмена . Энергетический обмен обычно делят на три этапа. Первый этап – подготовительный. На этом этапе молекулы ди– и полисахаридов, жиров, белков распадаются на мелкие молекулы – глюкозу, глицерин и жирные кислоты, аминокислоты; крупные молекулы нуклеиновых кислот – на нуклеотиды. На этом этапе выделяется небольшое количество энергии, которая рассеивается в виде теплоты.
Второй этап – бескислородный, или неполный. Он называется также анаэробным дыханием (гликолизом), или брожением. Образующиеся на этом этапе вещества при участии ферментов подвергаются дальнейшему расщеплению. Например в мышцах в результате анаэробного дыхания молекула глюкозы распадается на две молекулы пировиноградной кислоты (С 3 Н 4 О 3), которые затем восстанавливаются в молочную кислоту (С 3 Н 6 О 3). В реакциях расщепления глюкозы участвуют фосфорная кислота и АДФ. В суммарном виде это выглядит так:
С 6 Н 12 О 6 + 2Н 3 РО 4 + 2АДФ → 2С 3 Н 6 О 3 + 2АТФ + 2Н 2 О.
У дрожжевых грибов молекула глюкозы без участия кислорода превращается в этиловый спирт и диоксид углерода (спиртовое брожение):
С 6 Н 12 О 6 + 2Н 3 РО 4 + 2АДФ → 2С 2 Н 5 ОН + 2СО 2 + 2АТФ + 2Н 2 О.
У других микроорганизмов гликолиз может завершаться образованием ацетона, уксусной кислоты и т. д.
Во всех случаях распад одной молекулы глюкозы сопровождается образованием двух молекул АТФ. В ходе бескислородного расщепления глюкозы в виде химической связи в молекуле АТФ сохраняется 40 % энергии, а остальная рассеивается в виде теплоты.
Третий этап энергетического обмена – стадия аэробного дыхания, или кислородного расщепления. Реакции этой стадии энергетического обмена также катализируются ферментами. При доступе кислорода к клетке образовавшиеся во время предыдущего этапа вещества окисляются до конечных продуктов – Н 2 О и СО 2 . Кислородное дыхание сопровождается выделением большого количества энергии и аккумуляцией ее в молекулах АТФ. Суммарное уравнение аэробного дыхания выглядит так:
2С 3 Н 6 О 3 + 6О 2 + 36Н 3 РО 4 + 36АДФ → 6СО 2 + 38Н 2 О + 36АТФ.
Таким образом, при окислении двух молекул молочной кислоты образуются 36 молекул АТФ. Следовательно, основную роль в обеспечении клетки энергией играет аэробное дыхание.
Обмен веществ (метаболизм) - это совокупность всех химических реакций, которые происходят в организме. Все эти реакции делятся на 2 группы
1. Пластический обмен (ассимиляция, анаболизм, биосинтез) - это когда из простых веществ с затратой энергии образуются (синтезируются) более сложные. Пример:
- При фотосинтезе из углекислого газа и воды синтезируется глюкоза.
2. Энергетический обмен (диссимиляция, катаболизм, дыхание) - это когда сложные вещества распадаются (окисляются) до более простых, и при этом выделяется энергия , необходимая для жизнедеятельности. Пример:
- В митохондриях глюкоза, аминокислоты и жирные кислоты окисляются кислородом до углекислого газа и воды, при этом образуется энергия (клеточное дыхание)
Взаимосвязь пластического и энергетического обмена
- Пластический обмен обеспечивает клетку сложными органическими веществами (белками, жирами, углеводами, нуклеиновыми кислотами), в том числе белками-ферментами для энергетического обмена.
- Энергетический обмен обеспечивает клетку энергией. При выполнении работы (умственной, мышечной и т.п.) энергетический обмен усиливается.
АТФ – универсальное энергетическое вещество клетки (универсальный аккумулятор энергии). Образуется в процессе энергетического обмена (окисления органических веществ).
- При энергетическом обмене все вещества распадаются, а АТФ - синтезируется. При этом энергия химических связей распавшихся сложных веществ переходит в энергию АТФ, энергия запасается в АТФ .
- При пластическом обмене все вещества синтезируются, а АТФ - распадается. При этом расходуется энергия АТФ (энергия АТФ переходит в энергию химических связей сложных веществ, запасается в этих веществах).
Выберите один, наиболее правильный вариант. В процессе пластического обмена
1) более сложные углеводы синтезируются из менее сложных
2) жиры превращаются в глицерин и жирные кислоты
3) белки окисляются с образованием углекислого газа, воды, азотсодержащих веществ
4) происходит освобождение энергии и синтез АТФ
Ответ
Выберите три варианта. Чем пластический обмен отличается от энергетического?
1) энергия запасается в молекулах АТФ
2) запасенная в молекулах АТФ энергия расходуется
3) органические вещества синтезируются
4) происходит расщепление органических веществ
5) конечные продукты обмена - углекислый газ и вода
6) в результате реакций обмена образуются белки
Ответ
Выберите один, наиболее правильный вариант. В процессе пластического обмена в клетках синтезируются молекулы
1) белков
2) воды
3) АТФ
4) неорганических веществ
Ответ
Выберите один, наиболее правильный вариант. В чем проявляется взаимосвязь пластического и энергетического обмена
1) пластический обмен поставляет органические вещества для энергетического
2) энергетический обмен поставляет кислород для пластического
3) пластический обмен поставляет минеральные вещества для энергетического
4) пластический обмен поставляет молекулы АТФ для энергетического
Ответ
Выберите один, наиболее правильный вариант. В процессе энергетического обмена, в отличие от пластического, происходит
1) расходование энергии, заключенной в молекулах АТФ
2) запасание энергии в макроэргических связях молекул АТФ
3) обеспечение клеток белками и липидами
4) обеспечение клеток углеводами и нуклеиновыми кислотами
Ответ
1. Установите соответствие между характеристикой обмена и его видом: 1) пластический, 2) энергетический. Запишите цифры 1 и 2 в правильном порядке.
А) окисление органических веществ
Б) образование полимеров из мономеров
В) расщепление АТФ
Г) запасание энергии в клетке
Д) репликация ДНК
Е) окислительное фосфорилирование
Ответ
2. Установите соответствие между характеристикой обмена веществ в клетке и его видом: 1) энергетический, 2) пластический. Запишите цифры 1 и 2 в порядке, соответствующим буквам.
А) происходит бескислородное расщепление глюкозы
Б) происходит на рибосомах, в хлоропластах
В) конечные продукты обмена – углекислый газ и вода
Г) органические вещества синтезируются
Д) используется энергия, заключенная в молекулах АТФ
Е) освобождается энергия и запасается в молекулах АТФ
Ответ
3. Установите соответствие между признаками обмена веществ у человека и его видами: 1) пластический обмен, 2) энергетический обмен. Запишите цифры 1 и 2 в правильном порядке.
А) вещества окисляются
Б) вещества синтезируются
В) энергия запасается в молекулах АТФ
Г) энергия расходуется
Д) в процессе участвуют рибосомы
Е) в процессе участвуют митохондрии
Ответ
4. Установите соответствие между характеристиками обмена веществ и его видом: 1) энергетический, 2) пластический. Запишите цифры 1 и 2 в порядке, соответствующем буквам.
А) репликация ДНК
Б) биосинтез белка
В) окисление органических веществ
Г) транскрипция
Д) синтез АТФ
Е) хемосинтез
Ответ
5. Установите соответствие между характеристиками и видами обмена: 1) пластический, 2) энергетический. Запишите цифры 1 и 2 в порядке, соответствующем буквам.
А) запасается энергия в молекулах АТФ
Б) синтезируются биополимеры
В) образуются углекислый газ и вода
Г) происходит окислительное фосфорилирование
Д) происходит репликация ДНК
Ответ
Выберите три процесса, относящихся к энергетическому обмену веществ.
1) выделение кислорода в атмосферу
2) образование углекислого газа, воды, мочевины
3) окислительное фосфорилирование
4) синтез глюкозы
5) гликолиз
6) фотолиз воды
Ответ
Выберите один, наиболее правильный вариант. Энергия, необходимая для мышечного сокращения, освобождается при
1) расщеплении органических веществ в органах пищеварения
2) раздражении мышцы нервными импульсами
3) окислении органических веществ в мышцах
4) синтезе АТФ
Ответ
Выберите один, наиболее правильный вариант. В результате какого процесса в клетке синтезируются липиды?
1) диссимиляции
2) биологического окисления
3) пластического обмена
4) гликолиза
Ответ
Выберите один, наиболее правильный вариант. Значение пластического обмена – снабжение организма
1) минеральными солями
2) кислородом
3) биополимерами
4) энергией
Ответ
Выберите один, наиболее правильный вариант. Окисление органических веществ в организме человека происходит в
1) легочных пузырьках при дыхании
2) клетках тела в процессе пластического обмена
3) процессе переваривания пищи в пищеварительном тракте
4) клетках тела в процессе энергетического обмена
Ответ
Выберите один, наиболее правильный вариант. Какие реакции обмена веществ в клетке сопровождаются затратами энергии?
1) подготовительного этапа энергетического обмена
2) молочнокислого брожения
3) окисления органических веществ
4) пластического обмена
Ответ
1. Установите соответствие между процессами и составляющими частями метаболизма: 1) анаболизм (ассимиляция), 2) катаболизм (диссимиляция). Запишите цифры 1 и 2 в правильном порядке.
А) брожение
Б) гликолиз
В) дыхание
Г) синтез белка
Д) фотосинтез
Е) хемосинтез
Ответ
2. Установите соответствие между характеристиками и процессами обмена веществ: 1) ассимиляция (анаболизм), 2) диссимиляция (катаболизм). Запишите цифры 1 и 2 в порядке, соответствующем буквам.
А) синтез органических веществ организма
Б) включает подготовительный этап, гликолиз и окислительное фосфорилирование
В) освобожденная энергия запасается в АТФ
Г) образуются вода и углекислый газ
Д) требует энергетических затрат
Е) происходит в хлоропластах и на рибосомах
Ответ
Выберите два верных ответа из пяти и запишите цифры, под которыми они указаны. Обмен веществ – одно из основных свойств живых систем, он характеризуется тем, что происходит
1) избирательное реагирование на внешние воздействия окружающей среды
2) изменение интенсивности физиологических процессов и функций с различными периодами колебаний
3) передача из поколения в поколение признаков и свойств
4) поглощение необходимых веществ и выделение продуктов жизнедеятельности
5) поддержание относительно-постоянного физико-химического состава внутренней среды
Ответ
1. Все приведенные ниже термины, кроме двух, используются для описания пластического обмена. Определите два термина, «выпадающих» из общего списка, и запишите цифры, под которыми они указаны.
1) репликация
2) дупликация
3) трансляция
4) транслокация
5) транскрипция
Ответ
2. Все перечисленные ниже понятия, кроме двух, используют для описания пластического обмена веществ в клетке. Определите два понятия, «выпадающих» из общего списка, и запишите цифры, под которыми они указаны.
1) ассимиляция
2) диссимиляция
3) гликолиз
4) транскрипция
5) трансляция
Ответ
3. Перечисленные ниже термины, кроме двух, используются для характеристики пластического обмена. Определите два термина, выпадающих из общего списка, и запишите цифры, под которыми они указаны.
1) расщепление
2) окисление
3) репликация
4) транскрипция
5) хемосинтез
Ответ
Выберите один, наиболее правильный вариант. Азотистое основание аденин, рибоза и три остатка фосфорной кислоты входят в состав
1) ДНК
2) РНК
3) АТФ
4) белка
Ответ
Все приведённые ниже признаки, кроме двух, можно использовать для характеристики энергетического обмена в клетке. Определите два признака, «выпадающих» из общего списка, и запишите в ответ цифры, под которыми они указаны.
1) идёт с поглощением энергии
2) завершается в митохондриях
3) завершается в рибосомах
4) сопровождается синтезом молекул АТФ
5) завершается образованием углекислого газа
Ответ
Найдите три ошибки в приведенном тексте. Укажите номера предложений, в которых они сделаны. (1) Обмен веществ, или метаболизм, – это совокупность реакций синтеза и распада веществ клетки и организма, связанных с выделением или поглощением энергии. (2) Совокупность реакций синтеза высокомолекулярных органических соединений из низкомолекулярных соединений относят к пластическому обмену. (3) В реакциях пластического обмена синтезируются молекулы АТФ. (4) Фотосинтез относят к энергетическому обмену. (5) В результате хемосинтеза синтезируются органические вещества из неорганических за счет энергии Солнца.
Ответ
© Д.В.Поздняков, 2009-2019
Наиболее важным процессом пластического обмена является биосинтез белка. Он протекает во всех клетках организмов.
Генетический код. Аминокислотная последовательность в молекуле белка зашифрована в виде нуклеотидной последовательности в молекуле ДНК и называется генетическим кодом. Участок молекулы ДНК, ответственный за синтез одного белка, называется геном.
Характеристика генетического кода.
1. Код триплетен: каждой аминокислоте соответствует сочетание из 3 нуклеотидов. Всего таких сочетаний - 64 кода. Из них 61 код смысловой, т. е. соответствует 20 аминокислотам, а 3 кода - бессмысленные, стоп-коды, которые не соответствуют аминокислотам, а заполняют промежутки между генами.
2. Код однозначен - каждый триплет соответствует только одной аминокислоте.
3. Код вырожден - каждая аминокислота имеет более чем один код. Например, у аминокислоты глицин - 4 кода: ЦЦА, ЦЦГ, ЦЦТ, ЦЦЦ, чаще у аминокислот их 2-3.
4. Код универсален - все живые организмы имеют один и тот же генетический код аминокислот.
5. Код непрерывен - между кодами нет промежутков.
6. Код неперекрываем - конечный нуклеотид одного кода не может служить началом другого.
Условия биосинтеза
Для биосинтеза белка необходима генетическая информация молекулы ДНК; информационная РНК - переносчик этой информации из ядра к месту синтеза; рибосомы - органоиды, где происходит собственно синтез белка; набор аминокислот в цитоплазме; транспортные РНК, кодирующие аминокислоты и переносящие их к месту синтеза на рибосомы; АТФ - вещество, обеспечивающее энергией процесс кодирования и биосинтеза.
Этапы
Транскрипция - процесс биосинтеза всех видов РНК на матрице ДНК, который протекает в ядре.
Определенный участок молекулы ДНК деспирализуется, водородные связи между двумя цепочками разрушаются под действием ферментов. На одной цепи ДНК, как на матрице, по принципу комплементарное из нуклеотидов синтезируется РНК-копия. В зависимости от участка ДНК таким образом синтезируются рибосомные, транспортные, информационные РНК.
После синтеза иРНК она выходит из ядра и направляется в цитоплазму к месту синтеза белка на рибосомы.
Трансляция - процесс синтеза полипептидных цепей, осуществляемый на рибосомах, где иРНК является посредником в передаче информации о первичной структуре белка.
Биосинтез белка состоит из ряда реакций.
1. Активирование и кодирование аминокислот. тРНК имеет вид клеверного листа, в центральной петле которого располагается триплет-ный антикодон, соответствующий коду определенной аминокислоты и кодону на иРНК. Каждая аминокислота соединяется с соответствующей тРНК за счет энергии АТФ. Образуется комплекс тРНК-аминокислота, который поступает на рибосомы.
2. Образование комплекса иРНК-рибосома. иРНК в цитоплазме соединяется рибосомами на гранулярной ЭПС.
3. Сборка полипептидной цепи. тРНК с аминокислотами по принципу комплементарности антикодона с кодоном соединяются с иРНК и входят в рибосому. В пептидном центре рибосомы между двумя аминокислотами образуется пептидная связь, а освободившаяся тРНК покидает рибосому. При этом иРНК каждый раз продвигается на один триплет, внося новую тРНК - аминокислоту и вынося из рибосомы освободившуюся тРНК. Весь процесс обеспечивается энергией АТФ. Одна иРНК может соединяться с несколькими рибосомами, образуя полисому, где идет одновременно синтез многих молекул одного белка. Синтез заканчивается, когда на иРНК начинаются бессмысленные кодоны (стоп-коды). Рибосомы отделяются от иРНК, с них снимаются полипептидные цепи. Так как весь процесс синтеза протекает на гранулярной эндо-плазматической сети, то образовавшиеся полипептидные цепи поступают в канальца ЭПС, где приобретают окончательную структуру и превращаются в молекулы белка.
Все реакции синтеза катализируются специальными ферментами с затратой энергии АТФ. Скорость синтеза очень велика и зависит от длины полипептида. Например, в рибосоме кишечной палочки белок из 300 аминокислот синтезируется приблизительно за 15-20 с.
Процессы пластического и энергетического обмена неразрывно связаны между собой. Все синтетические (анаболические) процессы нуждаются в энергии, поставляемой в ходе реакций диссимиляции. Сами же реакции расщепления (катаболизма) протекают лишь при участии ферментов, синтезируемых в процессе ассимиляции.
Роль ФТФ в метаболизме
Энергия, высвобождающаяся при распаде органических веществ, не сразу используется клеткой, а запасается в форме высокоэнергетических соединений, как правило, в форме аденозинтрифосфата (АТФ). По своей химической природе АТФ относится к мононуклеотидам.
АТФ (аденозинтрифосфорная кислота) - мононуклеотид, состоящий из аденина, рибозы и трёх остатков фосфорной кислоты, соединяющихся между собой макроэргическими связями.
В этих связях запасена энергия, которая высвобождается при их разрыве:
АТФ + H 2 O → АДФ + H 3 PO 4 + Q 1
АДФ + H 2 O → АМФ + H 3 PO 4 + Q 2
АМФ + H 2 O → аденин + рибоза + H 3 PO 4 + Q 3 ,
где АТФ - аденозинтрифосфорная кислота; АДФ - аденозиндифосфорная кислота; АМФ - аденозинмонофосфорная кислота; Q 1 = Q 2 = 30,6 кДж; Q 3 = 13,8 кДж.
Запас АТФ в клетке ограничен и пополняется благодаря процессу фосфорилирования. Фосфорилирование
- присоединение остатка фосфорной кислоты к АДФ (АДФ + Ф → АТФ). Он происходит с разной интенсивностью при дыхании, брожении и фотосинтезе. АТФ обновляется чрезвычайно быстро (у человека продолжительность жизни одной молекулы АТФ менее 1 мин).
Энергия, накопленная в молекулах АТФ, используется организмом в анаболических реакциях (реакциях биосинтеза). Молекула АТФ является универсальным хранителем и переносчиком энергии для всех живых существ.
Энергетический обмен
Энергию, необходимую для жизнедеятельности, большинство организмов получают в результате процессов окисления органических веществ, то есть в результате катаболических реакций. Важнейшим соединением, выступающим в роли топлива, является глюкоза.
По отношению к свободному кислороду организмы делятся на три группы.
Классификация организмов по отношению к свободному кислороду
У облигатных аэробов и факультативных анаэробов в присутствии кислорода катаболизм протекает в три этапа: подготовительный, бес- кислородный и кислородный. В результате органические вещества распадаются до неорганических соединений. У облигатных анаэробов и факультативных анаэробов при недостатке кислорода катаболизм протекает в два первых этапа: подготовительный и бескислородный. В результате образуются промежуточные органические соединения, еще богатые энергией.
Этапы катаболизма
1. Первый этап - подготовительный
- заключается в ферментативном расщеплении сложных органических соединений на более простые. Белки расщепляются до аминокислот, жиры - до глицерина и жирных кислот, полисахариды - до моносахаридов, нуклеиновые кислоты - до нуклеотидов. У многоклеточных организмов это происходит в желудочно-кишечном тракте, у одноклеточных - в лизосомах под действием гидролитических ферментов. Высвобождающаяся при этом энергия рассеивается в виде теплоты. Образовавшиеся органические соединения либо подвергаются дальнейшему окислению, либо используются клеткой для синтеза собственных органических соединений.
2. Второй этап - неполное окисление (бескислородный)
- заключается в дальнейшем расщеплении органических веществ, осуществляется в цитоплазме клетки без участия кислорода. Главным источником энергии в клетке является глюкоза. Бескислородное, неполное окисление глюкозы называется гликолизом. В результате гликолиза одной молекулы глюкозы образуется по две молекулы пировиноградной кислоты (ПВК, пируват) CH 3 COCOOH, АТФ и воды, а также атомы водорода, которые связываются молекулой-переносчиком НАД + и запасаются в виде НАД·Н.
Суммарная формула гликолиза имеет следующий вид:
C 6 H 12 O 6 + 2H 3 PO 4 + 2АДФ + 2НАД+ → 2C 3 Н 4 O 3 + 2H 2 O + 2АТФ + 2НАД·Н.
Далее при отсутствии в среде кислорода
продукты гликолиза (ПВК и НАД·Н) перерабатываются либо в этиловый спирт - спиртовое брожение
(в клетках дрожжей и растений при недостатке кислорода)
CH 3 COCOOH → СО 2 + СН 3 СОН
СН 3 СОН + 2НАД·Н → С 2 Н 5 ОН + 2НАД + ,
либо в молочную кислоту - молочнокислое брожение (в клетках животных при недостатке кислорода)
CH 3 COCOOH + 2НАД·Н → C 3 Н 6 O 3 + 2НАД + .
При наличии в среде кислорода
продукты гликолиза претерпевают дальнейшее расщепление до конечных продуктов.
3. Третий этап - полное окисление (дыхание)
- заключается в окислении ПВК до углекислого газа и воды, осуществляется в митохондриях при обязательном участии кислорода.
Он состоит из трёх стадий:
А) образование ацетилкоэнзима А;
Б) окисление ацетилкоэнзима А в цикле Кребса;
В) окислительное фосфорилирование в электронотранспортной цепи.
А. На первой стадии ПВК переносится из цитоплазмы в митохондрии, где взаимодействует с ферментами матрикса и образует 1) диоксид углерода, который выводится из клетки; 2) атомы водорода, которые молекулами-переносчиками доставляются к внутренней мембране митохондрии; 3) ацетилкофермент А (ацетил-КоА).
Б. На второй стадии происходит окисление ацетилкоэнзима А в цикле Кребса. Цикл Кребса (цикл трикарбоновых кислот, цикл лимонной кислоты) - это цепь последовательных реакций, в ходе которых из одной молекулы ацетил-КоА образуются 1) две молекулы диоксида углерода, 2) молекула АТФ и 3) четыре пары атомов водорода, передаваемые на молекулы-переносчики - НАД и ФАД. Таким образом, в результате гликолиза и цикла Кребса молекула глюкозы расщепляется до СО 2 , а высвободившаяся при этом энергия расходуется на синтез 4 АТФ и накапливается в 10 НАД·Н и 4 ФАД·Н 2 .
В. На третьей стадии атомы водорода с НАД·Н и ФАД·Н 2 окисляются молекулярным кислородом О 2 с образованием воды. Один НАД·Н способен образовывать 3 АТФ, а один ФАД·Н 2 –2 АТФ. Таким образом, выделяющаяся при этом энергия запасается в виде ещё 34 АТФ.
Этот процесс протекает следующим образом. Атомы водорода концентрируются около наружной стороны внутренней мембраны митохондрии. Они теряют электроны, которые по цепи молекул-переносчиков (цитохромов) электронотранспортной цепи (ЭТЦ) переносятся на внутреннюю сторону внутренней мембраны, где соединяются с молекулами кислорода:
О 2 + е - → О 2 - .
В результате деятельности ферментов цепи переноса электронов внутренняя мембрана митохондрий изнутри заряжается отрицательно (за счёт О 2 -), а снаружи - положительно (за счёт Н +), так что между её поверхностями создаётся разность потенциалов. Во внутреннюю мембрану митохондрий встроены молекулы фермента АТФ- синтетазы, обладающие ионным каналом. Когда разность потенциалов на мембране достигает критического уровня, положительно заряженные частицы H + силой электрического поля начинают проталкиваться через канал АТФазы и, оказавшись на внутренней поверхности мембраны, взаимодействуют с кислородом, образуя воду:
1/2О 2 - +2H + → Н 2 О.
Энергия ионов водорода H + , транспортирующихся через ионный канал внутренней мембраны митохондрии, используется для фосфорилирования АДФ в АТФ:
АДФ + Ф → АТФ.
Такое образование АТФ в митохондриях при участии кислорода называется окислительным фосфорилированием.
Суммарное уравнение расщепления глюкозы в процессе клеточного дыхания:
C 6 H 12 O 6 + 6O 2 + 38H 3 PO 4 + 38АДФ → 6CO 2 + 44H 2 O + 38АТФ.
Таким образом, в ходе гликолиза образуются 2 молекулы АТФ, в ходе клеточного дыхания - ещё 36 молекул АТФ, в целом при пол- ном окислении глюкозы - 38 молекул АТФ.
Пластический обмен
Пластический обмен, или ассимиляция, представляет собой совокупность реакций, обеспечивающих синтез сложных органических соединений из более простых (фотосинтез, хемосинтез, биосинтез белка и др.).
Гетеротрофные организмы строят собственные органические вещества из органических компонентов пищи. Гетеротрофная ассимиляция сводится, по существу, к перестройке молекул:
органические вещества пищи (белки, жиры, углеводы) → простые органические молекулы (аминокислоты, жирные кислоты, моносахариды) → макромолекулы тела (белки, жиры, углеводы).
Автотрофные организмы способны полностью самостоятельно синтезировать органические вещества из неорганических молекул, потребляемых из внешней среды. В процессе фото- и хемосинтеза происходит образование простых органических соединений, из которых в дальнейшем синтезируются макромолекулы:
неорганические вещества (СО 2 , Н 2 О) → простые органические молекулы (аминокислоты, жирные кислоты, моносахариды) → макромолекулы тела (белки, жиры, углеводы).
Фотосинтез
Фотосинтез - синтез органических соединений из неорганических за счёт энергии света. Суммарное уравнение фотосинтеза:
Фотосинтез протекает при участии фотосинтезирующих пигментов
, обладающих уникальным свойством преобразования энергии солнечного света в энергию химической связи в виде АТФ. Фотосинтезирующие пигменты представляют собой белковоподобные вещества. Наиболее важным является пигмент хлорофилл. У эукариот фотосинтезирующие пигменты встроены во внутреннюю мембрану пластид, у прокариот - во впячивания цитоплазматической мембраны.
Строение хлоропласта очень похоже на строение митохондрии. Во внутренней мембране тилакоидов гран содержатся фотосинтетические пигменты, а также белки цепи переноса электронов и молекулы фермента АТФ-синтетазы.
Процесс фотосинтеза состоит из двух фаз: световой и темновой.
1. Световая фаза фотосинтеза
протекает только на свету в мембране тилакоидов граны.
К ней относятся поглощение хлорофиллом квантов света, образование молекулы АТФ и фотолиз воды.
Под действием кванта света (hv) хлорофилл теряет электроны, переходя в возбуждённое состояние:
Эти электроны передаются переносчиками на наружную, то есть обращенную к матриксу поверхность мембраны тилакоидов, где накапливаются.
Одновременно внутри тилакоидов происходит фотолиз воды, то есть её разложение под действием света:
Образующиеся электроны передаются переносчиками к молекулам хлорофилла и восстанавливают их. Молекулы хлорофилла возвращаются в стабильное состояние.
Протоны водорода, образовавшиеся при фотолизе воды, накапливаются внутри тилакоида, создавая Н + -резервуар. В результате внутренняя поверхность мембраны тилакоида заряжается положительно (за счёт Н +), а наружная - отрицательно (за счёт е -). По мере накопления по обе стороны мембраны противоположно заряженных частиц нарастает разность потенциалов. При достижении критической величины разности потенциалов сила электрического поля начинает проталкивать протоны через канал АТФ-синтетазы. Выделяющаяся при этом энергия используется для фосфорилирования молекул АДФ:
АДФ + Ф → АТФ.
Образование АТФ в процессе фотосинтеза под действием энергии света называется фотофосфорилированием
.
Ионы водорода, оказавшись на наружной поверхности мембраны тилакоида, встречаются там с электронами и образуют атомарный водород, который связывается с молекулой-переносчиком водорода НАДФ (никотинамидадениндинуклеотидфосфат):
2Н + + 4е – + НАДФ + → НАДФ·Н 2 .
Таким образом, во время световой фазы фотосинтеза происходят три процесса: образование кислорода вследствие разложения воды, синтез АТФ и образование атомов водорода в форме НАДФ·Н 2 . Кислород диффундирует в атмосферу, а АТФ и НАДФ·Н 2 участвуют в процессах темновой фазы.
2. Темновая фаза фотосинтеза
протекает в матриксе хлоропласта как на свету, так и в темноте и представляет собой ряд последовательных преобразований СО 2 , поступающего из воздуха, в цикле Кальвина. Осуществляются реакции темновой фазы за счёт энергии АТФ. В цикле Кальвина СО 2 связывается с водородом из НАДФ·Н 2 с образованием глюкозы.
В процессе фотосинтеза кроме моносахаридов (глюкоза и др.) синтезируются мономеры других органических соединений - аминокислоты, глицерин и жирные кислоты. Таким образом, благодаря фотосинтезу растения обеспечивают себя и всё живое на Земле необходимыми органическими веществами и кислородом.
Сравнительная характеристика фотосинтеза и дыхания эукариот представлена в таблице.
Сравнительная характеристика фотосинтеза и дыхания эукариот
| Признак | Фотосинтез | Дыхание |
| Уравнение реакции | 6СО 2 + 6Н 2 О + энергия света → C 6 H 12 O 6 + 6O 2 | C 6 H 12 O 6 + 6O 2 → 6СО 2 + 6Н 2 О + энергия (АТФ) |
| Исходные вещества | Углекислый газ, вода | |
| Продукты реакции | Органические вещества, кислород | Углекислый газ, вода |
| Значение в круговороте веществ | Синтез органических веществ из неорганических | Разложение органических веществ до неорганических |
| Превращение энергии | Превращение энергии света в энергию химических связей органических веществ | Превращение энергии химических связей органических веществ в энергию макроэргических связей АТФ |
| Важнейшие этапы | Световая и темновая фаза (включая цикл Кальвина) | Неполное окисление (гликолиз) и полное окисление (включая цикл Кребса) |
| Место протекания процесса | Хлоропласты | Гиалоплазма (неполное окисление) и митохондрии (полное окисление) |
Генетическая информация у всех организмов хранится в виде определённой последовательности нуклеотидов ДНК (или РНК у РНК-содержащих вирусов). Прокариоты содержат генетическую информацию в виде одной молекулы ДНК. В эукариотических клетках генетический материал распределён в нескольких молекулах ДНК, организованных в хромосомы.
ДНК состоит из кодирующих и некодирующих участков. Кодирующие участки кодируют РНК. Некодирующие области ДНК выполняют структурную
функцию, позволяя участкам генетического материала упаковываться определённым образом, или регуляторную
функцию, участвуя во включении генов, направляющих синтез белка.
Кодирующими участками ДНК являются гены. Ген
- участок молекулы ДНК, кодирующей синтез одной мРНК (и соответственно полипептида), рРНК или тРНК.
Участок хромосомы, где расположен ген называется локусом
. Совокупность генов клеточного ядра представляет собой генотип
, совокупность генов гаплоидного набора хромосом - гено́м
, совокупность генов внеядерных ДНК (митохондрий, пластид, цитоплазмы) - плазмон
.
Реализация информации, записанной в генах, через синтез белков называется экспрессией
(проявлением) генов. Генетическая информация хранится в виде определённой последовательности нуклеотидов ДНК, а реализуется в виде последовательности аминокислот в белке. Посредниками, переносчиками информации выступают РНК. То есть реализация генетической информации происходит следующим образом:
ДНК → РНК → белок.
Этот процесс осуществляется в два этапа:
1) транскрипция;
2) трансляция.
Транскрипция (от лат. transcriptio - переписывание) - синтез РНК с использованием ДНК в качестве матрицы. В результате образуются мРНК, тРНК и рРНК. Процесс транскрипции требует больших затрат энергии в виде АТФ и осуществляется ферментом РНК-полимеразой.
Одновременно транскрибируется не вся молекула ДНК, а лишь отдельные её отрезки. Такой отрезок (транскриптон
) начинается промотором
- участком ДНК, куда присоединяется РНК-полимераза и откуда начинается транскрипция, а заканчивается терминатором
- участком ДНК, содержащим сигнал окончания транскрипции. Транскриптон - это ген с точки зрения молекулярной биологии.
Транскрипция, как и репликация, основана на способности азотистых оснований нуклеотидов к комплементарному связыванию. На время транскрипции двойная цепь ДНК разрывается, и синтез РНК осуществляется по одной цепи ДНК.
В процессе транскрипции последовательность нуклеотидов ДНК переписывается на синтезирующуюся молекулу мРНК, которая выступает в качестве матрицы в процессе биосинтеза белка.
Гены прокариот состоят только из кодирующих нуклеотидных последовательностей.
Гены эукариот состоят из чередующихся кодирующих (экзонов ) и некодирующих (интронов ) участков.
После транскрипции участки мРНК, соответствующие интронам, удаляются в ходе сплайсинга, являющегося составной частью процессинга.
Процессинг - процесс формирования зрелой мРНК из её предшественника пре-мРНК. Он включает два основных события. 1.Присоединение к концам мРНК коротких последовательностей нуклеотидов, обозначающих место начала и место конца трансляции. Сплайсинг - удаление неинформативных последовательностей мРНК, соответствующих интронам ДНК. В результате сплайсинга молекулярная масса мРНК уменьшается в 10 раз. Трансляция (от лат. translatio - перевод) - синтез полипептидной цепи с использованием мРНК в роли матрицы.
В трансляции участвуют все три типа РНК: мРНК является информационной матрицей; тРНК доставляют аминокислоты и узнают кодоны; рРНК вместе с белками образуют рибосомы, которые удерживают мРНК, тРНК и белок и осуществляют синтез полипептидной цепи.
Этапы трансляции
| Этап | Характеристика |
| Инициация | Сборка комплекса, участвующего в синтезе полипептидной цепи. Малая субчастица рибосомы соединяется с инициаторной мет-трнк , а затем с мрн к, после чего происходит образование целой рибосомы, состоящей из малой и большой субчастиц. |
| Элонгация | Удлинение полипептидной цепи. Рибосома перемещается вдоль мрнк , что сопровождается многократным повторением цикла присоединения очередной аминокислоты к растущей полипептидной цепи. |
| Терминация | Завершение синтеза полипептидной молекулы. Рибосома достигает одного из трёх стоп-кодонов мрнк , а так как не существует трнк с антикодонами, комплементарными стоп-кодонам, синтез полипептидной цепи прекращается. Она высвобождается и отделяется от рибосомы. Рибосомные субчастицы диссоциируют, отделяются от мрнк и могут принять участие в синтезе следующей полипептидной цепи. |
Реакции матричного синтеза. К реакциям матричного синтеза относятся
- самоудвоение ДНК (репликация);
- образование мРНК, тРНК и рРНК на молекуле ДНК (транскрипция);
- биосинтез белка на мРНК (трансляция).
Все эти реакции объединяет то, что молекула ДНК в одном случае или молекула мРНК в другом выступают в роли матрицы, на которой происходит образование одинаковых молекул. Реакции матричного синтеза являются основой способности живых организмов к воспроизведению себе подобных.
Регуляция экспрессии генов
. Тело многоклеточного организма построено из разнообразных клеточных типов. Они отличаются структурой и функциями, то есть дифференцированы. Различия проявляются в том, что помимо белков, необходимых любой клетке организма, клетки каждого типа синтезируют ещё и специализированные белки: в эпидермисе образуется кератин, в эритроцитах - гемоглобин и т. д. Клеточная дифференцировка обусловлена изменением набора экспрессируемых генов и не сопровождается какими-либо необратимыми изменениями в структуре самих последовательностей ДНК.
метаболизм
Метаболизм – совокупность реакций биосинтеза и расщепления веществ в клетке. Определенная последовательность ферментативных превращений вещества в клетке называется метаболическим путем, а образующиеся промежуточные продукты – метаболиты.
Двумя взаимосвязанными в пространстве и времени сторонами метаболизма являются пластический и энергетический обмен.
Совокупность реакций биологического синтеза, когда из простых веществ, поступающих в клетку извне, образуются сложные органические вещества, подобные содержимому клетки, называется анаболизм (пластический обмен). Происходит ассимиляция. Эти реакции идут с использованием энергии, образующейся в результате реакций расщепления органических веществ, поступающих с пищей. Наиболее интенсивно пластический обмен происходит в процессе роста организма. Наиболее важные процессы анаболизма – фотосинтез и синтез белка.
Катаболизма (энергетический обмен) – ферментативные расщепления (гидролиз, окисление) сложных органических соединений на более простые. Происходит диссимиляция. Эти реакции идут с выделением энергии.
Этапы энергетического обмена. Клеточное дыхание.
Процессом, противоположным биосинтезу, является диссимиляция, или катаболизм, - совокупность реакций расщепления. При расщеплении высокомолекулярных соединений выделяется энергия, необходимая для реакций биосинтеза. Поэтому диссимиляцию называют еще энергетическим обменом клетки. Гетеротрофные организмы получают энергию, необходимую для жизнедеятельности с пищей. Химическая энергия питательных веществ заключена в различных ковалентных связях между атомами в молекуле органических соединений. Часть энергии, освобождаемая из питательных веществ, рассеивается в форме теплоты, а часть аккумулируется, т.е. накапливается в богатых энергией макроэргических фосфатных связях АТФ. Именно АТФ обеспечивает энергией все виды клеточных функций: биосинтез, механическую работу, активный перенос веществ через мембраны и т.д. Синтез АТФ осуществляется в митохондриях. Клеточное дыхание – ферментативное разложение органических веществ (глюкозы) в клетке до углекислого газа и воды в присутствии свободного кислорода, сопряженное с запасанием выделяющейся при этом энергии.
Энергетический обмен делят на тир этапа, каждый из которых осуществляется при участии специальных ферментов в определенных участках клеток.
Первый этап – подготовительный. У человека и животных в процессе пищеварения крупные молекулы пищи, включающие олиго-, полисахариды, липиды, белки, нуклеиновые кислоты, распадаются на более мелкие молекулы – глюкозу, глицерин, жирные кислоты, аминокислоты, нуклеотиды. На этом этапе выделяется небольшое количество энергии, которая рассеивается в виде теплоты. Эти молекулы всасываются в кишечнике в кровь и доставляются в различные органы и ткани, где могут служить как строительным материалом для синтеза новых веществ, необходимых организму, так и для обеспечения организма энергией.
Второй этап – бескислородный, или неполный, анаэробное дыхание (гликолиз или брожение). Образующиеся на этом этапе вещества при участии ферментов подвергаются дальнейшему расщеплению.
Гликолиз – один из центральных путей катаболизма глюкозы, когда расщепление углевода с образованием АТФ происходит в бескислородных условиях. У аэробных организмов (растения, животные) это одна из стадий клеточного дыхания, у микроорганизмов – брожение – основной способ получения энергии. Ферменты гликолиза локализованы в цитоплазмы. Процесс протекает в два этапа при отсутствии кислорода.
1). Подготовительный этап – происходит активирование молекул глюкозы в результате присоединения фосфатных групп, идущее с затратой АТФ, с образованием двух 3-углеродных молекул глицеральдегидфосфата.
2), окислительно-восстановительный этап – идут ферментативные реакции субстратного фосфорилирования, когда происходит извлечение энергии в виде АТФ непосредственно в момент окисления субстрата. Так, молекула глюкозы подвергается дальнейшему ступенчатому расщеплению и окислению до двух 3-углеродных молекул пировиноградной кислоты. В суммарной виде процесс гликолиза выглядит так:
С 6 Н 12 О 6 + 2 Н 3 РО 4 + 2 АДФ → 2 С 3 Н 6 О 3 + 2 АТФ + 2 Н 2 О
На этапе окисления глюкозы отщепляются протоны и электроны запасаются в форме НАДН. В мышцах в результате анаэробного дыхания молекула глюкозы распадается на две молекулы ПВК, которые затем восстанавливаются в молочную кислоту с использованием восстановленного НАДН. У дрожжевых грибов молекула глюкозы без участия кислорода превращается в этиловый спирт и диоксид углерода (спиртовое брожение):
С 6 Н 12 О 6 + 2 Н 3 РО 4 + 2 АДФ → 2 С 3 Н 5 ОН + 2 СО 2 + 2 АТФ + 2 Н 2 О
У других микроорганизмов расщепление глюкозы – гликолиз может завершаться образованием ацетона, уксусной кислоты и др.
Во всех случаях распад одной молекулы глюкозы сопровождается образованием 4 молекул АТФ. При этом в реакциях расщепления глюкозы 2 молекулы АТФ затрачиваются. Таким образом, в ходе бескислородного расщепления глюкозы образуется 2 молекулы АТФ. В целом энергетическая эффективность гликолиза невелика, т.к. 40% энергии сохраняется в виде химической связи в молекуле АТФ, а остальная энергия рассеивается в виде теплоты.
Третий этап – стадия кислородного расщепления, или аэробного дыхания. Аэробное дыхание осуществляется в митохондриях клетки при доступе кислорода. Процесс клеточного дыхания также состоит из 3 этапов.
Окислительное декарбоксилирование ПВК, образующейся на предыдущем этапе из глюкозы и поступающей в матрикс митохондрий. При участии сложного ферментного комплекса отщепляется молекула углекислого газа и образуется соединение ацетил-коэнзим А, а также НАДН.
Цикл трикарбоновых кислот (Цикл Кребса). Этот этап включает большое число ферментативных реакций. Внутри матрикса митохондрий ацетил-коэнзим А (который может образовываться из различных веществ) расщепляется с высвобождением еще одной молекулы углекислого газа, а также образованием АТФ, НАДН и ФАДН. Углекислый газ поступает в кровь и удаляется из организма через органы дыхания. Энергия, запасенная в молекулах НАДН и ФАДН, используется для синтеза АТФ на следующем этапе клеточного дыхания.
Окислительное фосфорилирование – многоступенчатый перенос электронов от восстановленных форм НАДН и ФАДН по цепи транспорта электронов, встроенной во внутреннюю мембрану митохондрий, на конечный акцептор кислород, сопряженный с синтезом АТФ. В состав цепи транспорта электронов входит ряд компонентов: убихинон (коэнзим Q), цитохромы b, c, a, выступающие переносчиками электронов. В результате функционирования электрон-транспортной цепи атомы водорода от НАДН и ФАДН разделяются на протоны и электроны. Электроны постепенно переносятся на кислород, так образуется вода, а протоны перекачиваются в межмембранное пространство митохондрий, используя энергию потока электронов. Затем протоны возвращаются в матрикс митохондрий, проходя через специальные каналы в составе встроенного в мембрану фермента АТФ-синтетазы. При этом образуется АТФ из АДФ и фосфата. В цепи транспорта электронов есть 3 участка сопряжения окисления и фосфорилирования, т.е. мест образования АТФ. Механизм образования энергии и виде АТФ в митохондриях объясняется хемиосмотической теорией П. Митчелла. Кислородное дыхание сопровождается выделением большого количества энергии и аккумуляцией ее молекулах АТФ. Суммарное уравнение аэробного дыхания выглядит так?
С 6 Н 12 О 6 + 6О 2 + 38 Н 3 РО 4 +38 АДФ → 6 СО 2 + 6 Н 2 О + 38 АТФ
Таким образом, при полном окислении одной молекулы глюкозы до конечных продуктов – углекислого газа и воды при доступе кислорода образуется 38 молекул АТФ. Следовательно, основную роль в обеспечении клетки энергией играет аэробное дыхание.
Сходство между фотосинтезом и аэробным дыханием:
Необходим механизм обмена углекислого газа и кислорода.
Необходимы специальные органеллы (хлоропласты, митохондрии).
Необходима цепь транспорта электронов, встроенная в мембраны.
Происходит преобразование энергии (синтез АТФ в результате фосфорилирования).
Происходят циклические реакции (цикл Кальвина, цикл Кребса).
Различия между фотосинтезом и аэробным дыханием:
|
Фотосинтез |
Аэробное дыхание |
|
Анаболический процесс, в результате которого из простых неорганических соединений синтезируются молекулы углеводов. |
Процесс диссимиляции, в результате которого молекулы углеводов расщепляются до простых неорганических соединений. |
|
Энергия АТФ накапливается и запасается в углеводах. |
Энергия запасается в виде АТФ. |
|
Кислород выделяется. |
Кислород расходуется. |
|
Углекислый газ и вода потребляются. |
Углекислый газ и вода выделяются. |
|
Происходит увеличение органической массы. |
Происходит уменьшение органической массы. |
|
У эукариот процесс протекает в хлоропластах. |
У эукариот процесс протекает в митохондриях. |
|
Происходит только в клетках, содержащих хлорофилл, на свету. |
Происходит во всех клетках в течение жизни непрерывно. |